Frodo ja Sam'i teekond Mordorisse on lõpule jõudmas, kuid Frodo hakkab kahtlema, kas ta ikka suudab Sõrmuse hävitada. Sauroni väed on kogunenud Musta Värava alla ja on valmis andma viimast lööki Gondorile. Gandalf kogub vägesid Minas Tirith'i kaitseks. Rohani kuningas Theoden ratsutab oma ratsaväega Gondorile appi, kuid pole sugugi kindel, kas ta jõuab õigeks ajaks. Aragorn peab leidma endas jõu, et võtta vastu Gondori troon ja juhtida sõda Sauroni vastu, sest see on ainus võimalus Sauroni Silma eemalhoidmiseks Frodost.
Pärast rünnakut jõekaldal ja Boromiri surma on vennaskond lagunenud. Frodo ja Sam jätkavad teekonda Mordorisse, et hävitada Sõrmus. Teel kohtavad nad Gollumit, kes tahab küll sõrmust tagasi saada, kuid nõustub hakkama Frodole teejuhiks. Merry ja Pippin on vangis uruk-haide käes, kes viivad nad kurja võluri Sarumani juurde. Aragorn, Legolas ja Gimli jälitavad urukeid, et päästa oma sõbrad. Rohani kuningriigis on puhkemas sõda, sest Sarumani väed ähvardavad kallale tungida. Kuningas Theoden otsustab viia oma rahva Helmi süvikusse, kus loodab ennast ülekaaluka vastase eest kaitsta.
Vampiir nimega Louis (Brad Pitt) räägib enda eluloost, mis sai alguse mitusada aastat tagasi. Ta oli puuvillaistanduse omanik, kes elas raskesti üle enda naise surma. Ühel õhtul kohtas ta vampiiri nimega Lestate (Tom Cruise), kes pakkus talle igavest elu. Meeleheitel Louis võttis pakkumise vastu ja temast sai vampiir. Elu vampiirina ei ole aga nii kerge, kui see algul tunduda võis.
Lõvi Alex, sebra Marty, kaelkirjak Melman ja jõehobu Gloria on ikka veel Madagaskaril, kuid vahepealse aja jooksul on sündinud sedavõrd hullumeelne plaan, et see võib isegi toimida. Nimelt on suutnud ettevõtlikud pingviinid seada töökorda vana lennukivraki ning nüüd kavatsevad sõbrad sellega tagasi koju lennata. Paraku püsib sõiduk õhus ainult natuke aega, millele järgneb hädamaandumine Aafrika südames. Seal kohtavad nad esmakordselt elus liigikaaslasi ning tutvuvad oma juurtega.