Kui liitlasvägede lennuk sakslaste poolt alla tulistatakse, suudavad nad end langevarjudega päästa. Kahjuks napib Pariisis sobivaid maandumisplatse ja nii avastab üks inglane end loomaaiast, teine langeb praktiliselt maalrile sülle ja kolmas maandub ooperimaja katusele. Nüüd peavad nad esmalt üksteist üles otsima ning siis leidma väljapääsu okupeeritud Prantsusmaalt. Seejuures saavad nad abi prantsuse tsiviilisikutelt.
Kui John ja Jenny Grogan'i (Owen Wilson and Jennifer Aniston) pulmaööl hakkab väljas lund sadama, otsustab vastabiellunud paar kolida Palm Beach'i Floridas. Nad jätkavad oma tööd ajakirjanikena võistlevates ajalehtedes ja hakkavad võitlema abielu eest, uue karjääri eest ja elu-muutva otsuse eest saada lapsi. Ebakindlana oma vanemlikes oskustes kurdab John oma muret sõbrale Sebastianile, kes soovitab tal kutsika võtta. John ja Jenny võtavadki endale kuldse Labradori, kes saab nimeks Marley. Kuid väga kiiresti kasvab kutsikas saja-naelaseks superenergiliseks koeraks, mis muudab Groganite kodu katastroofi alaks. Koer ei kuuletu kellelegi, närib kõikvõimalikke asju, varastab Tänupühade kalkuni, hävitab aeda, joob wc-potist vett jne. Vaatamata kõigele näeb Marley Groganite elu tõuse ja mõõnu, töö ja kodu vahetusi ning kasvavat peret.
Kui Berliner Mieke (Jessica Boehrs) kuulutab end e-posti teel ameeriklase Scottile (Scott Mechlowicz), lükkab ta ta meheks. Kui ta oma vea avastab, proovib ta temaga ühendust võtta, kuid see on võimatu. Ainus viis teda vallutada näib olevat reisimine Berliini (Saksamaa) ja selleks saadavad teda reisil tema sõbrad Cooper (Jacob Pitts) ning kaksikud Jenny (Michelle Trachtenberg) ja Jamie (Travis Wester).
Lõvi Alex, sebra Marty, kaelkirjak Melman ja jõehobu Gloria on ikka veel Madagaskaril, kuid vahepealse aja jooksul on sündinud sedavõrd hullumeelne plaan, et see võib isegi toimida. Nimelt on suutnud ettevõtlikud pingviinid seada töökorda vana lennukivraki ning nüüd kavatsevad sõbrad sellega tagasi koju lennata. Paraku püsib sõiduk õhus ainult natuke aega, millele järgneb hädamaandumine Aafrika südames. Seal kohtavad nad esmakordselt elus liigikaaslasi ning tutvuvad oma juurtega.