Kenade majakestega tänaval erineb üks kõigist ülejäänutest: suur, must ja kole elamu, mille ees laiutab kuivanud muruplats. Keegi naabritest ei tea, et maja all asub tohutu salajane varjupaik, kus tegutseb lugematutest kollastest käsilastest ümbritsetud supersuli Gru. Hetkel on mehel plaanis kõigi aegade suurim kuritegu: ta plaanib varastada taevast kuu! Kõikvõimalikke sulitempe nautiv ning selleks erinevaid imevidinaid kasutav Gru pole aga valmis oma elu suurimaks väljakutseks, mille esitavad talle kolm väikest tüdrukut, kes näevad Gru juures midagi, mida keegi näinud ei ole: see paharet võiks olla täitsa sobiv papa!

Krants Duke’i ja terjer Maxi perenaine Katie on abiellunud ja emaks saanud. Usin Max on beebi Liami turvalisuse järele valvamisest nii hoogu läinud, et on muutunud lausa neurootikuks. Kui kõik see pere sõidab maale tallu, kohtavad põlised linnakoerad Duke ja Max koera-talumatusega lehmakarja, pahatahtlikke rebaseid ja natuke napakat kalkunit – kõik need kokkupuuted maakatega muudavad niigi närvilise Maxi veelgi ebakindlamaks. Õnneks annab Maxile väärtuslikku õppetunni enesekindluse alal vana karjakoer Kikas, kes kogu majapidamisel hoolikalt silma peal hoiab. Samal ajal on Maxi hea sõber kõrvalkorterist, valge Pomeraniani tõugu Gidget linnas üksi kodus ja valvab Maxi hinnalist lemmiklelu – Mesimummi. Kui lelu satub mänguhoos kassidest kubisevasse naabritädi korterisse, tuleb Gidgetile appi elunautlejast Chloe’i, kes on vahepeal enda jaoks avastanud palderjani rõõmud.

Ammu enne seda, kui Kass Shrekiga kohtus, sööstab meie osav siidikarvaline sangarkiisu peadpööritavasse seiklusse koos nupumehe Kuugel Alexander Muugeli ja tänavakass Kitty Siidikäpaga, et röövida maailmakuulus kuldmune munev hani.

Lõvi Alex, sebra Marty, kaelkirjak Melman ja jõehobu Gloria on ikka veel Madagaskaril, kuid vahepealse aja jooksul on sündinud sedavõrd hullumeelne plaan, et see võib isegi toimida. Nimelt on suutnud ettevõtlikud pingviinid seada töökorda vana lennukivraki ning nüüd kavatsevad sõbrad sellega tagasi koju lennata. Paraku püsib sõiduk õhus ainult natuke aega, millele järgneb hädamaandumine Aafrika südames. Seal kohtavad nad esmakordselt elus liigikaaslasi ning tutvuvad oma juurtega.