Juba aastaid on ta püüdnud Metro Cityt igal võimalikul viisil vallutada. Iga katse on olnud kolossaalne läbikukkumine tänu keepi rüütatud superkangelasele Metromehele, võitmatule sangarile kuni päevani, mil Megameel ta järjekordset kurja plaani ellu viies Metromehe kogemata tapab. Ühtäkki pole Megemeelel enam mingit eesmärki. Ta on superpahalane ilma superkangelaseta. Megameel mõistab, et elueesmärgi saavutamine on halvim, mis temaga iial juhtunud. Ta otsustab, et ainus tee tupikust välja on luua uus superrivaal nimega Titaan, kes on suurem, parem ja tugevam kui Metromees iial oli. Titaan leiab aga varsti, et pahalane olla on hoopis lõbusam kui kangelane. Ent tema eesmärk ei ole enam maailma valitseda, vaid see hävitada. Nüüd peab Megameel otsustama: kas suudab ta purustada enda loodud põrguliku olendi? Kas maailma kõige targem mees suudab kordki õige otsuse langetada? Kas kuri geenius suudab saada heaks kangelaseks omaenda loos?

Scrati lõputu jaht tabamatule tammetõrule katapulteerib ta universumisse, kus ta lükkab kogemata liikvele kosmilise sündmustejada, mis muudavad ja ähvardavad tervet Jääaja maailma. Selleks, et end päästa, lahkuvad Sid, Manny, Diego, ja ülejäänud kari oma kodust ja asuvad teekonnale täis nalja ja seiklusi, rännates uutele eksootilistele maadele ning kohates tervet hulka värvikaid tegelaskujusid.