Lõvi Alex, sebra Marty, kaelkirjak Melman ja jõehobu Gloria on ikka veel Madagaskaril, kuid vahepealse aja jooksul on sündinud sedavõrd hullumeelne plaan, et see võib isegi toimida. Nimelt on suutnud ettevõtlikud pingviinid seada töökorda vana lennukivraki ning nüüd kavatsevad sõbrad sellega tagasi koju lennata. Paraku püsib sõiduk õhus ainult natuke aega, millele järgneb hädamaandumine Aafrika südames. Seal kohtavad nad esmakordselt elus liigikaaslasi ning tutvuvad oma juurtega.

Oscar on väike kiirete verbide kala, mis unistab suurest kalast. Kuid tema unistused panevad ta seisma vette, kui suur vale teeb temast ebatõenäolise kangelase. Alguses neelab teine kala Oscari konksu ja see sajab tema kuulsust ja varandust. Kõik läheb tõusulaine kasuks, kuni saab selgeks, et Oscari levitamisega lugu, et ta on atolli suur kaitsja, lekib kõikjale. Väike kala avastab, et kangelaseks olemine tähendab, et tema elu on müügis: tema vale muudab ta päeva saakiks. Oscar peab õppima kahe vee vahel navigeerima, et leida praegune jälle tema kasuks.