「アマゾンプロジェクト」の責任者・水澤令華のもとに2年前から養子として引き取られた一人の青年・水澤悠がいた。彼も自らの変調に気付きつつあった。そしてアマゾンを狩るアマゾン、鷹山仁も独自に行動を開始していた。その男の目的は依然謎のままである…様々な思惑が錯綜する中、悠と仁の出会いによって物語は大きく動き出すのであった。
あれから5年…。トラロック事件によりアマゾン大量流出事件は終息したかに見えたが、事態は思わぬ展開を迎えていた。アマゾン狩りをしていた千翼は、アマゾンと戦う謎の少女・イユと運命的な出会いを果たす。しかし、千翼はまだ知らない、彼女はアマゾン化した父親に殺され、アマゾンとして蘇った生体兵器であることを―。
桐生戦兎が創造した新世界では、人体実験を受けた者にだけ旧世界の記憶がよみがえり、記憶がよみがえった者の中から、新世界を「科学の力=兵器」によって支配しようと企む者がテロリスト集団「ダウンフォール」が生まれる。ダウンフォールの魔の手は戦兎や万丈龍我、そして一海にもおよび、一海が愛する美空が人質にとられてしまう。美空を救うため、一海と彼を支える三羽カラスは反撃を開始するが……。
アメリカの高校で、生徒による銃乱射事件が勃発。多くの同級生が殺され、犯人の少年も校内で自ら命を絶った。それから 6 年、いまだ息子の死を受け入れられないペリー夫妻は、事件の背景にどういう真実があったのか、何か予兆があったのではないかという思いを募らせていた。夫妻は、セラピストの勧めで、加害者の両親と会って話をする機会を得る。場所は教会の奥の小さな個室、立会人は無し。「お元気ですか?」と、古い知り合い同士のような挨拶をぎこちなく交わす 4 人。そして遂に、ペリー夫人の「息子さんについて何もかも話してください」という言葉を合図に、誰も結末が予測できない対話が幕を開ける──。
1964年、アイルランド、ダブリン。マグダレン修道院に、時を同じくして3人の少女が収容される。孤児バーナデットはその美しさで周囲の少年たちの目を惹きつけてしまうことが、マーガレットは従兄弟にレイプされたことが、そしてローズは未婚のまま赤ん坊を産んだことがそれぞれ“罪”とされたのだった。彼女たちは、修道院を管理する修道女たちに性悪女と決めつけられ、祈りと労働によって神に奉仕し“罪”を悔い改めるよう言われるのだった。しかしそこで彼女たちを待っていたのは、過酷な労働と自由の一切ない刑務所以上に非人間的な環境だった。
新世界にエボルトの兄であるキルバスが襲来し、かつてエボルトに奪われたパンドラボックスを取り戻そうとする。その最中で、猿渡一海 / 仮面ライダーグリスたちはかつての記憶を取り戻すが、万丈龍我 / 仮面ライダークローズの前にクローズの記憶を持つ馬渕由衣が現れる