アーケードゲームの世界に住む優しい悪役のラルフと親友の天才レーサー・ヴァネロペは、レースゲーム「シュガー・ラッシュ」が故障し廃棄処分の危機にあることを知り、部品を調達するためインターネットの世界に飛び込む。見るもの全てが新鮮で刺激的な世界に夢中になるヴァネロペと、早くもとの世界に帰りたいラルフは少しずつすれ違っていく。
アルビンたちシマリス3兄弟と出会った売れない作曲家デイブ・セビル。彼らの歌声に魅了されたデイブが3匹を売り出すことを思いつき、思わぬ転機が訪れる。
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