母親を猟師に殺され、ふくろうのビッグママの計らいによって心優しいトゥード未亡人の家で育てられることになった子ぎつねトッド。ある日、トッドは、近くに住む猟師の家で猟犬の子コッパーに出会い、すぐに仲良しになる。だが、成長したトッドは野生に返されることになり、一方のコッパーも一人前の猟犬として訓練を受けることになった。やがて2匹は森の中で再会を果たすが、もはや彼らは敵同士となっていた。

池の中に浮かぶ島、アント・アイランドには主にアリたちが暮らしていた。夏になると島にバッタたちがやってきて、秋までの間にアリたちに食料を集めさせる仕事をさせていた。まるで農民たちに年貢を納めさせるかのように。奇抜な発明家・フリックはその発明品があまりに危険なことからアリたちに「歩く災難」とまで言われていた。彼は刈り取り機を発明したが、失敗してしまい集めた食料が川に流れてしまった。フリックは責任をとるためにバッタたちと対決することを決意し、手助けしてくれる強い用心棒を探すために都会に出ることをアリ達と約束したのだった。都会へ向かう道中、あるサーカス団が公演を行っていた。団員たちは公演中に起きたある事件がきっかけで全員解雇され、職を失ったのだった。

ライオンのアレックス、シマウマのマーティ、カバのグロリア、キリンのメルマンの４頭とその仲間たちがマダガスカル島に漂着してから数年後。ようやく飛行機でニューヨークへ帰る手筈が整うが、離陸して間もなく燃料切れで不時着してしまう。そこは、彼らの生まれ故郷、アフリカ大陸だった。様々な動物と交流を育むアレックスたち。だがそんな中、水が枯渇する事態に見舞われる。アレックスたちはその原因究明に奔走する。