発明家を夢見る天才少年ルイスは幼いころに母と生き別れ、養護施設で育つ。彼は一目母親に会いたいという一心で、忘れてしまった記憶を呼び戻すマシーンの開発に熱中し、見事成功。科学フェアでの発表の当日、彼の前に未来からやって来たという少年ウィルバーが現れ……。

破産寸前のNYの博物館で働くテッドは、目玉商品になる古代神像を探しにアフリカへと向かう。そこで彼は人なつこい小ざるのジョージと出会い意気投合。テッドは世紀の大発見をして帰途につくが、すっかり彼のことを気に入ったジョージも一緒に帰りの船に乗り込んでしまう。

南極にある皇帝ペンギンの国“エンペラー帝国”。彼らにとって何より大事なことは、自分だけの“心の歌”を見つけること。ところがマンブルは筋金入りの音痴で、小学校では幼なじみのグローリアが美声を披露するのとは対照的に調子外れな音程で大非難を浴びる始末。その代わり生まれつきタップダンスが得意なマンブルは、アデリー・ペンギンの5人組“アミーゴス”に踊りを絶賛され意気投合。しかし、そのダンスが帝国に災いをもたらすと判断した長老の命令でマンブルは追放の身に。さらに、ペンギンの食糧となる魚を乱獲する人間たちを説得しに向かった彼は、挙句に捕らえられてしまう。